Главная › Новости

Экологический характер растений, обитающих в лесном травяном покрове.

Опубликовано: 01.10.2018

Складывается под влиянием сложного переплетения современных условий и наследственной природы растений, отражающей условия формирования видов в прошлом. Зональные климатические влияния имеют весьма существенное значение; они определяют такие особенности лесных растений, как общий уровень их теплолюбия или холодостойкости, способ перезимовки, продолжительность вегетационного периода и его отдельных этапов и т. д. Но, пожалуй, гораздо более действенным фактором, формирующим весь образ жизни растений в лесном напочвенном покрове, является влияние верхних ярусов лесного ценоза, в сильнейшей степени преобразующее комплекс зональных климатических факторов.

В экологической и геоботанической (да и в климатологической) литературе принято подчеркивать смягчающее влияние лесного полога по сравнению с условиями открытого пространства— снижение инсоляции и нагревания, сглаживание температурных колебаний, повышение влажности воздуха, ослабление ветра и т. д. Соответственно и в экологических «портретах» лесных травянистых растений обычно доминируют такие теневые и мезофильные черты, как широкая и тонкая листовая пластинка, слабая транспирация и высокая оводненность листа, повышенное содержание хлорофилла, низкая интенсивность фотосинтеза, длительный рост и др. Этот «образ» лесных трав сложился в основном по результатам наблюдений и исследований в лесах бореальиых областей, а для листопадных лесов — в районах океанического климата (или, по крайней мере, достаточно увлажненного лета). Правда, и в таких лесах древесные ярусы оказывают не только защитное влияние, но в известной мере и ограничивают развитие травянистых ярусов, как было показано на примере корневой конкуренции из-за элементов почвенного питания (Карпов, 1969). В лесостепных дубравах картина влияния древесных ярусов на травяной покров гораздо сложнее.

Уже ранней весной, когда древесные породы находятся еще в состоянии покоя, травянистые растения — ранневесенние эфемероиды—испытывают известное влияние древостоя; речь идет об отепляющем действии лиственной подстилки, играющем весьма заметную роль в тепловом режиме, а следовательно, и в возможности повышения скорости физиологических процессов в околополуденные часы холодных весенних дней. Но особенно сильно влияние древесных пород на летневегетирующие травянистые растения. Они в полной мере испытывают защитное действие лесного полога, о котором шла речь выше: об этом свидетельствуют многочисленные микроклиматические наблюдения в плане сравнения «лес — поле», сделанные как в «Лесу на Ворскле» (Горышина и Нешатаев, I960; Ларенцева, 1971, 1972), так и в других дубравах (Молчанов, 1961 и др.).

Однако в лесостепной дубраве наглядно проявляется и угнетающее действие древесных пород на травостой. При недоступности глубоко залегающих грунтовых вод (что имеет место в «Лесу на Ворскле»), высокой испаряющей способности воздуха и огромной транспирирующей массе деревьев дубрава очень сильно иссушает почву; для травянистых растений это тем более существенно, что корневые системы деревьев здесь весьма неглубоки, а всасывающие корни расположены почти в тех же горизонтах, что и корни трав. Особенно это иссушающее действие древостоя сильно сказывается в периоды длительных засух во второй половине лета. Как упоминалось, путем опытов с устранением корневой конкуренции удается подтвердить немалое участие древесных пород в явлениях завядания травяного покрова. Таким образом, защищая действительно травянистый ярус от физического испарения и сильной транспирации, лесной полог в критические моменты сам сводит эффект этой защиты на нет.

Очень наглядную иллюстрацию условий жизни травяного покрова в лесостепной дубраве дает сопоставление сезонной динамики запаса фитомассы под пологом дубравы и в открытой степи. Как было показано выше, в дубравном травостое процессы интенсивного отмирания фитомассы начинаются гораздо раньше и идут интенсивнее, чем в открытой степи, подверженной летнему выгоранию и высыханию, что говорит о достаточно трудных условиях жизни лесных растений в дубраве.

В связи с изложенным экологический характер дубравных травянистых растений представляется неоднозначным и достаточно сложным. Мы уже отмечали в главах II и III трудности, возникающие при их отнесении к принятым экологическим типам — мезофитам или ксерофитам, светолюбивым или теневыносливым растениям — из-за различия эколого-физиологических черт этих видов на разных этапах вегетационного сезона. Эта сезонная неравномерность, «двойственность» летневегетирующих дубравных растений, отражающая сезонную смену режимов под пологом листопадного леса, является, пожалуй, наиболее характерной экологической чертой.

Из других не менее ярких экологических характеристик, которые вырисовываются на основании материалов настоящей работы, следует отметить прежде всего своеобразие сезонного ритма жизни дубравных растений, которое выражается в интенсификации процессов жизнедеятельности роста, размножения, ассимиляционной деятельности, накопления резервов в начальный период вегетации с наиболее благоприятным сочетанием условий и последующей длительной депрессии — состояния внутреннего «полупокоя», хотя внешне и не выраженного. Такой ритм жизни (нарушаемый лишь ростовыми процессами в подземной сфере, идущими, впрочем, в очень ограниченных размерах), несколько приближается к типу средиземноморских ритмов, особенно если иметь в виду процессы возобновления роста дубравных растений после осенних дождей.

Как было показано на примере важнейшего физиологического процесса, обеспечивающего продуктивность и само существование растений,— фотосинтеза — именно выработка адаптивного сезонного ритма служит у травянистых растений главным способом «прилаживания» к условиям лесостепной дубравы. На этом примере, кстати, очень наглядно проявляется значение временной организации жизненных процессов, как одной из форм экологической адаптации, наряду с морфо-физиологи- ческими адаптивными изменениями.

Среди эколого-физиологических особенностей дубравных трав заслуживает упоминания особый путь выработки засухоустойчивости — способность переносить длительное и глубокое обезвоживание в периоды засух, при отсутствии специальных анатомо- морфологических ксерофильных черт и сохранении общего ме- зофильно-теневого облика лесного растения. Выносливость в этом случае достигается путем использования физиологических механизмов, в том числе и глубокого завядания как своеобразного способа сокращения расхода воды. Следует подчеркнуть способность к быстрому восстановлению нормального водного режима, которая проявляется в «оживании» травяного покрова после дождей, сменяющих засушливые периоды. В ряду возрастающей ксерофилизации травянистых растений дубравные травы находятся на начальных его этапах.

Насколько соответствуют эколого-физиологические черты летневегетирующих дубравных растений современным условиям их обитания?

 Здесь также картина весьма сложна и неоднозначна. С одной стороны, как уже подчеркивалось выше, процессы фотосинтеза, дыхания, роста, размножения весьма совершенно и точно «прилажены» к изменчивой фитосреде под пологом листопадного леса. Но, с другой стороны, этого нельзя сказать о водном режиме (ибо переживание стрессовых ситуаций в «полуобморочном» состоянии — это не самый совершенный и продуктивный способ борьбы с засухой). И тем более в этом плане обращает на себя внимание несогласованность сезонного ритма ростовых процессов с динамикой климатических факторов —отсутствие заблаговременной подготовки к зиме, непродуктивная ежегодная трата с немалыми трудностями созданного органического вещества на осеннее образование фитомассы, гибнущей затем под снегом. Наконец, показателем известного подавления жизненности служит и такая черта, как практическая потеря многими дубравными видами способности к семенному размножению.

Все это может навести на мысль о незавершенности процесса адаптации неморальных трав — выходцев из более ме- зофильных условий третичных тургайских лесов — к современным условиям лесостепных дубрав в южной лесостепи — области, где уже явно дают о себе знать начальные этапы аридизации.

В заключение отметим, что особенности сезонной ритмики процессов жизнедеятельности травянистых дубравных растений, и в частности весенне-раннелетний «взрыв» активности, ставят эти виды в число наиболее интересных и многообещающих объектов для исследования тонких механизмов высокой продуктивности у дикорастущих растений.

 Зимовка с зелеными листьями обычна и отмечается у большого числа особей. К этой группе относятся часто встречающиеся дубравные виды (Glechotna hirsuta, Stellaria holostea и др.), а также редкая в «Лесу на Ворскле», но обычная во флоре более северных листопадных лесов печеночница благородная (Hepatica nobilis). Отдельные особи зимуют с зелеными листьями только в благоприятные годы (у Pulmonaria obscura, Asperula odorata и др.). В эту группу входит и доминирующий вид основных ассоциаций — сныть. Как правило, листья осенней генерации у нее не перезимовывают и гибнут под снегом; далеко не каж(правда, кратковременного) для индукции цветения в следующем году; то же показано для Stachys silvatica (Pfirsch, 1962).

Похожие статьи:

Добавить статью в закладки